Впервые происходит экологическое разделение оленей: наряду с обитателями саванн появляются олени лесов умеренной зоны. Cevulnae сосредоточиваются преимущественно в южных широтах, где также намечается разделение местообитаний.
В верхнем плиоцене и плейстоцене Axs и близкие к ним usa дают богатую и разнообразную фауну оленей рода Cevus (подроды Axs, usa, Pzewalskum, Dama и Cevus). Указание В. Г. Гептнера и В. И. Цалкина (1947), что Cevus canadenss fossls Zdansky якобы найден в нижнем плиоцене Китая, основано на очевидном недоразумении. На самом делег в нижнем плиоцене еще не существовало не только С. elaphus canadenss, но и вообще оленей рода Cevus.
В верхнем плиоцене от Axs отделяются олени с рогами, имеющими не три, а четыре отростка, за счет разветвления заднего верхнего. Эти олени представляют одну общую группу с современным китайским пятнистым оленем (Cevus nppon) и в Азии известны на всем протяжении от верхнего плиоцена до настоящего времени.
В Европе олени этой группы не сохранились, а в гюнпиндельское время дали еще очень близкого к ним Cevus elaphus antguus — древнейшего представителя благородных оленей, имевшего в верхней части рога простую вилку, но уже с двумя глазными отростками, характерными для С. elapKus.
Cevus elaphus antguus найден в отложениях, относящихся к гюнц-миндельскому веку, на протяжении которого он превращается в первую форму, имевшую рога с кроной — С. elaphus pscus Soeg., — который появляется впервые в минделе. Современные нам расы известны с рисс-вюрма и вюрма в Европе, Азии и Северной Америке, причем для западных (европейских) форм С. elaphus можно установить почти полный ряд переходов от плиоценовых оленей типа С. (Axs) padnenss Coz. et ob. и С. (Cevus) etueanus Coz. et ob. до современник С. (Cevus) elaphus.
Отсюда ясно, что мнение В. Г. Гептнера и В. И. Цалкина (1947) о «недостаточности» палеонтологического материала по С. elaphus основано на недоразумении, так как именно по этому виду коллекционный материал и литературные данные, относящиеся к самым различным эпохам четвертичного времени, чрезвычайно обширны. Поскольку упомянутые авторы Прошли мимо этого материала, их построения по «общим особенностям эволюционного развития настоящих оленей» оказались в достаточной мере беспочвенными. Точно так же совершенно не понятен вывод, что «С. elaphus относительно молодой вид, а именно плиоценового возраста» (разрядка моя, — К. Ф.), ибо современные палеаркти-ческие виды млекопитающих в большинстве случаев возникли в плейстоцене и лишь небольшая часть более южных форм образовалась на границе четвертичного времени и плиоцена. Если бы, как утверждают Гептнер и Цалкин, С. elaphus появился действительно в плиоцене, то тем самым он был бы, пожалуй, наиболее древним видом из всех современных иалеарктических копытных, что никак не отвечает действительности.
В среднем и верхнем плиоцене и в доледниковом квартере жила довольно богатая представителями группа оленей Eucladoceus, являющихся предками Megaloceos, Cevalces, Alces, Pseudalces.
